Am Ende des Karbons vor 300 Millionen Jahren befindet sich die Erde in einer Eiszeit, ähnlich der Eiszeit in unserer Gegenwart. Der äquatoriale Kontinent Laurussia und der Südkontinent Gondwana sind eng zusammengerückt und bilden den Superkontinent Pangäa. Auf dieser riesigen Landmasse wird das Klima immer trockener. Viele große Salzlagerstätten der Gegenwart stammen aus dieser trockenen Zeit. Die großen Sumpfwälder des Karbons verschwinden, und Tiere und Pflanzen breiten sich aus, die besser mit dem trockenen kontinentalen Klima zurechtkommen: Nadelgewächse (Koniferen) und Reptilien. Man bezeichnet diese Zeit nach dem Karbon als das Perm. Während des Perm geht die Eiszeit zuende und die globale Temperatur steigt. Das Perm endet 250 Millionen Jahre vor der Gegenwart nach 50 Millionen Jahren Dauer mit dem größten Massensterben, das es je auf der Erde gegeben hat. Zeitgleich mit dem Massensterben am Ende des Perm ereignen sich in Sibirien gigantische Vulkanausbrüche.
Das Perm wird geprägt durch den Superkontinent Pangäa, der das Klima und damit das Leben auf der Erde bestimmt. Eine so riesige Landmasse wie Pangäa, die sich von Pol zu Pol erstreckt, besitzt in weiten Teilen ein kontinentales Klima mit großen Wüstengebieten. Schauen wir uns das auf den folgenden Bildern genauer an:
Zwischen dem heutigen Madagaskar/Indien und Afrika erkennt man
die ersten Spuren vom zukünftigen Zerfall Gondwanas.
Die tropischen Sumpfwälder des Karbons sind verschwunden und
Wüsten breiten sich im Zentrum und im Westen Pangäas aus.
Eine schöne Darstellung dazu findet man unter Christopher R. Scotese: Paleomap Project,
http://www.scotese.com/lpermcli.htm.
Die großen Sumpfwälder des Karbons sind im Perm also weitgehend verschwunden. Nadelgewächse (Koniferen) breiten sich aus, besonders im Norden Pangäas. Eine andere Pflanzengruppe, die sich ausbreitet (besonders im Süden Pangäas) sind Samenfarne (besonders Glossopteris).
Im Karbon hatten sich die ersten Reptilien aus den vorherrschenden Amphibien entwickelt. Nun im Perm übernehmen die Reptilien zunehmend die Vorherrschaft gegenüber den Amphibien. Während die Amphibien auf feuchte Gebiete angewiesen sind, kommen Reptilien viel besser mit dem trockenen kontinentalen Klima zurecht. Ihre Eier besitzen eine feste Außenschale und müssen daher nicht im Wasser abgelegt werden.
Die ersten urtümlichen Reptilien gehören zur Gruppe der Anapsiden (Schläfengrubenlose). Ihr Schädel weist keine Fenster im Schädelknochen auf. In der Gegenwart zählt man zumeist einzig die Schildkröten zu dieser Reptiliengruppe.
Eine zweite wichtige Reptiliengruppe, die im Perm entsteht, sind die Synapsiden. Sie sind dadurch gekennzeichnet, dass sie ein seitliches Fenster im Schädel hinter den Augenhöhlen besitzen. Eine schöne Darstellung der verschiedenen Schädelformen findet man unter Wikipedia: Schädel der Landwirbeltiere.
Interessant sind die Synapsiden vor allem deshalb, weil sich aus ihnen die Säugetiere entwickeln werden. Die Synapsiden im frühen Perm sehen noch sehr wie typische Reptilien aus. Zu ihnen gehören beispielsweise die sogenannten Pelycosaurier (Segelechsen), z.B. der Fleischfresser Dimetrodon und der Pflanzenfresser Edaphosaurus (Schiff-Echse).
Im späteren Perm entwickelt sich dann die Synapsiden-Gruppe der
Therapsiden, die
bis zum späten Trias die Erde sehr erfolgreich
bevölkern werden.
Eine verbreitete Teilgruppe dieser Therapsiden sind die meist fleischfressenden Cynodonten (Hundezähner). Einige Cynodonten haben bereits eine gewisse Ähnlichkeit mit heutigen Säugetieren, und aus einer Untergruppe der Cynodonten werden zum Ende der Trias die Säugetiere auch hervorgehen. Manche Cynodonten sind kleine, schnelle Raubtiere ähnlich den heutigen Wölfen. Ihre Beine befinden sich direkt unter dem Körper, also nicht seitlich wie bei den meisten Reptilien. Vermutlich sind sie bereits warmblütig und besitzen zumindest teilweise ein Fell. Anders als die meisten heutigen Säugetiere legen die Cynodonten noch Eier, wie die anderen Reptilien auch. Im Lauf der Evolution ändert sich der Kiefer der Cynodonten: Einige Knochen des Kiefers werden zu den Gehörknöchelchen des Innenohrs und verbessern so die Hörfähigkeit entscheidend!
Eine andere verbreitete Therapsidengruppe sind die pflanzenfressenden
Dicynodonten (zwei-Hundezähner,
also Tiere mit Stoßzähnen). Sie sind fassförmige zahnlose Tiere mit Hornschnabel und kurzem Schwanz.
Die frühen Dicynodonten wie Eodicynodon oder Diictodon sind nur etwa 30 cm groß,
aber in späteren Zeiten (Trias) wird es noch weitaus größere Exemplare geben.
Viele Synapsidengruppen fallen dem großen Massensterben am Ende des Perm zum Opfer.
Nicht so die Cynodonten und Dicynodonten: sie überleben.
Im Laufe der späteren Trias werden sie
dann aber allmählich von den aufkommenden
Dinosauriern verdrängt, so dass sie schließlich doch aussterben.
Nur eine von den Synapsiden abstammende Gruppe wird überleben: die Säugetiere.
Die dritte wichtige Reptiliengruppe, die im späten Perm entsteht, sind die zunächst meist kleinwüchsigen Diapsiden. Sie besitzen zwei Schädelfenster hinter den Augen. Aus einer Teilgruppe von ihnen, den Archosauriern, werden im Trias etwa 235 Millionen Jahre vor der Gegenwart die Dinosaurier entstehen. Die meisten Reptiliengruppen der Gegenwart (Echsen, Schlangen, Brückenechsen und Krokodile) gehören zu den Diapsiden. Von den oben erwähnten Anapsiden (kein Fenster im Schädel) sind in der Gegenwart nur die Schildkröten übrig, während die Synapsiden (ein Fenster im Schädel) als Reptiliengruppe am Ende des Trias aussterben mit Ausnahme einer Gruppe von Nachfahren: den Säugetieren.
Wie so oft, ist es nicht leicht, bei diesen komplizierten Abstammungslinien den Überblick zu behalten.
Hier eine vereinfachte Übersichtsgrafik (Details im Buch):
Die Existenz des Superkontinentes Pangäa führt dazu, dass sich die Therapsiden (und andere Lebewesen)
über weite Gebiete
verbreiten können. Umgekehrt lässt sich an den Verbreitungsgebieten der entsprechenden Fossilien
in der Gegenwart noch erkennen, wie die Landmassen im Perm zusammenhängen.
Hier ist noch einmal die entsprechende Grafik aus
Wikipedia: Gondwana,
die wir schon aus Kapitel 5.1 (Kambrium) kennen.
Cynognathus, Lystrosaurus und Glossopteris haben wir ja weiter oben schon kennengelernt:
Am Ende des Perm, etwa 250 Millionen Jahre vor der Gegenwart, kommt es zum schlimmsten Massensterben der Erdgeschichte, schlimmer noch als die beiden Massensterben zuvor am Ende des Ordoviziums und am Ende des Devons, und auch schlimmer als die beiden Massensterben, die am Ende des Trias und am Ende der Kreidezeit noch kommen werden (bei der letzteren werden die Dinosaurier austerben, die es im Perm aber noch gar nicht gibt). Besonders das Leben im Meer ist stark betroffen. Man schätzt, dass etwa 75 % der an Land lebenden Arten sowie etwa 95 % der im Meer lebenden Arten dem Massensterben zum Opfer fallen. Die Trilobiten, die schon seit 300 Millionen Jahren (also bereits seit der kambrischen Explosion) die Erde mit einer riesigen Artenvielfalt bevölkerten, sterben endgültig aus -- sie waren allerdings bereits seit dem Silur immer seltener geworden (eine Grafik dazu findet man unter http://www.trilobites.info/geotime.htm ). Auch Seeskorpione (Eurypteriden) und Großforaminiferen (siehe oben) sterben aus.
Von der großen Artenvielfalt vieler überlebender Gruppen bleiben teilweise nur wenige dezimierte Arten übrig, beispielsweise der Dicynodont Lystrosaurus.
Bei den muschelartigen Armfüßern (Brachiopoden) findet man zunächst in den Fossilien fast nur noch die Art Lingula.
Der Armfüßer Platystrophia ponderosa.
Armfüßer sind äußerlich den Muscheln sehr ähnlich, sind aber nicht nahe mit diesen verwandt.
Armfüßer sind bilateral-symmetrisch und haben eine obere (dorsale) und eine
meist größere untere (ventral) Schale,
während Muscheln eine linke und eine rechte Schale oder Klappe haben.
Quelle: Wikipedia Commons,
Autor: Mark A. Wilson (Department of Geology, The College of Wooster). Public Domain.
Andere überlebende Arten sind unmittelbar nach dem Massensterben
sogar so selten, dass von ihnen bisher keine Fossilien aus der Zeit
direkt nach dem Perm gefunden wurden.
Erst nach und nach vermehren sie sich wieder und tauchen in den Fossilienfunden wieder auf
(siehe auch Extinction von John Baez, October 19, 2004,
http://math.ucr.edu/home/baez/extinction/ ).
Das große Massensterben im Perm führt dazu, dass sich die Kräfteverhältnisse des Lebens ändern. Bisher weit verbreitete Gruppen werden stark geschwächt, so dass andere Gruppen nun die Gelegenheit nutzen können, die frei gewordenen Lebensräume zu übernehmen. So sterben viele Reptiliengruppen des Perm aus und machen so den Weg frei für die Ausbreitung der Dinosaurier im Trias. Im Meer geben die Perlboote (Nautiloideen), die es bereits seit dem Kambrium gibt, ihre Vorherrschaft für lange Zeit an die Ammoniten aus dem späteren Devon ab, und die Armfüßer verlieren das Rennen bis zur Gegenwart gegen die konkurrierenden Muscheln.
Was ist die Ursache für das schlimmste Massensterben der Erdgeschichte am Ende des Perm, 250 Millionen Jahre vor der Gegenwart? Leider ist die Ursache für das größte Massensterben bis heute nicht klar und wird kontrovers diskutiert. Besonders aktuell ist zur Zeit die Supervulkan-Hypothese:
Am Ende des Perm kommt es im heutigen Sibirien zu den heftigsten Vulkanausbrüchen, die es seit der Entwicklung des mehrzelligen Lebens je auf der Erde gab. Eine sogenannte Super-Plume, eine Art riesige Blase aus überdurchschnittlich heißem Gesteinsmaterial, steigt aus dem unteren Erdmantel bis nahe an die Erdoberfläche Sibiriens auf. Der Kopf dieser heißen Magmablase kann tausende Kilometer breit und hunderte Kilometer tief sein und führt gigantische Mengen Magma mit sich. Schließlich dringt dieses Magma durch Risse in der Erdkruste nach oben und ergießt sich in großen Mengen über das sibirische Land, so dass dort riesige Felder aus Basaltgestein entstehen: die sogenannten Sibirischen Trapps (Siberian Traps). Die folgende Karte zeigt das Ausmaß dieser Basaltfelder -- Deutschland fände darin problemlos Platz:
Solche Super-Eruptionen kontinentalen Ausmaßes
mit einer solchen Magmaflut sind zum Glück sehr selten:
nur 8 von ihnen gibt es zwischen dem Perm und der Gegenwart
(siehe auch
http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Permian/SiberianTraps.html ).
Die Supereruptionen am Ende des Perm sind wesentlich gewaltiger als die uns normalerweise
bekannten Vulkanausbrüche. Einen guten Eindruck von der Gewalt solcher
Supervulkan-Ausbrüche vermittelt die
BBC-Dokumentation Supervolcano,
die einen (zu erwartenden) Ausbruch des Supervulkans unter dem Yellowstone-Nationalpark zeigt.
Aber auch solch ein Ausbruch eines Supervulkans ist noch nicht mit dem Ausmaß der Super-Eruptionen
am Ende des Perm vergleichbar.
Die sibirischen Super-Eruptionen am Ende des Perm haben vermutlich einen großen Einfluss auf das Klima der Erde,
denn sie blasen große Staub- und Schwefelwolken sowie große
Gasmengen in die
Atmosphäre, u.a. die Treibhausgase Kohlendioxid, Methan und Wasserdampf.
Die Staub- und Schwefelwolken blockieren zunächst für einige Tausend Jahre das Sonnenlicht
und sorgen für eine entsprechende Abkühlung der Erde. Gletscher bilden sich und der Wasserspiegel
der Ozeane fällt. Die Schwefelwolken verbinden sich mit Wasser zu Schwefelsäure und saurer Regen
fällt herab.
Später, wenn die Staubwolken aus der Atmosphäre gewaschen sind, machen sich die ausgestoßenen Treibhausgase bemerkbar und sorgen für eine starke Aufheizung der Erde für mehrere Millionen Jahre. Aus dem Kühlschrank wird ein Treibhaus, die Gletscher schmelzen und der Meeresspiegel steigt. Außerdem können andere vulkanische Gase zusätzlich die Ozonschicht zerstören, so dass die aggressive UV-Strahlung der Sonne den Erdboden erreicht. Die Aufheizung der Erde durch die vulkanischen Treibhausgase könnte sogar zu einem Umkippen der Ozeane führen. Mehr dazu siehe Peter Ward: Tod aus der Tiefe, Spektrum der Wissenschaft, März 2007.
Ob die extreme vulkanische Aktivität ausreicht, das große Massensterben am Ende des Perms zu erklären, ist unklar. Vielleicht kommen weitere Ursachen hinzu. So könnte bei der globalen Erwärmung oder zuvor beim starken Absinken des Meeresspiegels das auf dem Meeresboden abgelagerte instabile Methanhydrat explosionsartig zerfallen und so große Methangasmengen in den Ozeanen freisetzen. Dieses starke Treibhausgas heizt dann die Erde zusätzlich auf. Außerdem wird bei der Oxydation von Methangas Sauerstoff verbraucht, so dass es zu einem Sauerstoffmangel im Ozean und in der Atmosphäre kommen kann.
Weitere Informationen findet man dazu an vielen Stellen im Internet, beispielsweise unter Wikipedia: Permian-Triassic extinction event.
Mit dem großen Massensterben vor etwa 250 Millionen Jahren geht nicht nur das Perm, sondern auch das Erdaltertum (Paläozoikum) zuende. Das Erdmittelalter beginnt, und mit ihm das Zeitalter der Dinosaurier. Mehr dazu im nächsten Kapitel.
a) Rotliegend und Zechstein
b) Samenfarne (Pteridospermae), Glossopteris
c) Cordaiten (Cordaitales)
d) Koniferen oder Nadelhölzer (Coniferales)
Im Laufe des Perm (300 - 250 Mio. Jahre) wurde das variszische Gebirge bereits stark abgetragen und sein Abtragungsschutt (Sand, Geröll, Ton) sammelte sich in Mittel- und Westeuropa in mehreren tiefergelegenen Senken an. Dabei wurden die Mulden zwischen den von Südwesten nach Nordosten verlaufenden aufgefalteten variszischen Gebirgszügen nach und nach aufgefüllt, wobei sich lokal bis zu 3000 Meter dicke Schichten anhäuften (besonders im Nancy-Pirmasens-Becken (auch Saar-Nahe-Becken genannt), siehe Der Oberrheingraben). Mitteleuropa befand sich zu dieser Zeit in einer wüstenhaften Klimazone nahe am Äquator. Dieses Wüstenklima führte zu einer roten Färbung der eisenhaltigen Ablagerungen, da der Eisenanteil unter dem Einfluss des Luftsauerstoffs oxidierte -- man spricht daher vom Rotliegend. Die Ablagerung des Rotliegend in Mittel- und Westeuropa erfolgte vor rund 300 bis 257 Millionen Jahren, also fast über das gesamte Perm hinweg.
Gegen Ende des Perm senkten sich Teile Mitteleuropas nach Nordwesten hin ab und der Meeresspiegel stieg, da die großen Eismassen Gondwanas am Südpol zum Teil abschmolzen. Vor rund 257 Millionen Jahren drang daher das Meer von Norden her weit nach Mitteleuropa vor. Für den geologisch eher kurzen Zeitraum von nur rund 7 Millionen Jahren entstand so am Ende des Perm das sogenannte Zechsteinmeer.
Das Zechsteinmeer bestand aus mehreren flachen Senken, die durch Schwellen je nach Wasserstand immer
wieder voneinander getrennt wurden und im heißen Wüstenklima teilweise austrockneten, um dann bei steigendem Wasserspiegel
und weiter absinkendem Land
wieder erneut von Norden her überflutet zu werden. Vermutlich dürfte das austrocknende
Zechsteinmeer heutigen Salzseen oder Salzlagunen
recht ähnlich gewesen sein.
Während mehrerer Überflutungszyklen im Beckenzentrum in Norddeutschland und unter der heutigen Nordsee
entstanden so dicke Salzschichten, die eine Mächtigkeit von rund 500 Metern erreichten.
Heute sind diese Salzschichten unter einigen tausend Meter hohen Sedimentschichten begraben, die sich in den Zeitaltern
nach dem Perm (insbesondere in der Trias) dort abgelagert haben.
Das enorme Gewicht dieser Deckschichten hat an einigen Schwachstellen das darunterliegende Salz
wie große Salztropfen nach oben gedrückt, sodass dort große Salzstöcke entstanden sind.
Zu den ältesten Ablagerungen des Zechsteinmeeres gehört der sogenannte Kupferschiefer,
der auch bergmännisch abgebaut wurde (daher das Wort Zeche in Zechstein).
Im Kupferschiefer sind viele Lebewesen des Zechsteinmeeres fossil gut erhalten,
da er aus praktisch sauerstofffreiem Faulschlamm
entstand, der zum Meeresboden herabgesunken war.
Der hohe Kupfergehalt erklärt sich dadurch, dass Faulschlamm reich an Schwefelwasserstoff ist, der
mit Kupfer zusammen schwer lösliches Sulfid bildet, welches sich dann im Schlamm anreichert.
Eine ähnliche Ablagerung von Faulschlamm findet in der Gegenwart im Schwarzen Meer statt,
das ähnlich wie das Zechsteinmeer ein fast isoliertes Binnenmeer ist.
Auch im Schwarzen Jura vor rund 180 Millionen Jahren
entstanden analoge Ablagerungen: der sogenannte Posidonienschiefer,
in dem man viele Fischsaurier, Seelilien und andere gut erhaltene Fossilien gefunden hat
(berühmt ist die Fossillagerstätte bei Holzmaden am Fuße der Schwäbischen Alb).
Samenfarne gibt es vom frühen Karbon vor rund 360 Millionen Jahren bis zum Massensterben am Ende der Kreide vor 65 Millionen Jahren, das auch die Dinosaurier auslöschte. Ihre Blütezeit haben sie im Karbon und Perm, also im späten Erdaltertum.
Samenfarne sind nicht unbedingt alle miteinander verwandt. Sie zeichnen sich dadurch aus, dass ihre Samen und Pollen am Rand ihrer großen farnartigen Blattwedel (oder an den Rändern von speziellen Wedeln) gebildet wurden. Die Samen wurden also nicht in Zapfen gebildet, wie es sonst bei Nachtsamern häufig vorkommt, sondern eher wie die Sporen von Farnen an den Blättern. Daher fasst man Samenfarne oft als Zwischenstufe zwischen den Farnen (und damit den Gefäßsporenpflanzen) und den Nacktsamern (und damit den Samenpflanzen) auf, wobei man sie letztlich den Nachtsamern zuordnet.
Ein besonders verbreiteter baumartiger Samenfarn ist Glossopteris. Im Perm bis in die Trias sind sie die charakteristischen Pflanzen des Südkontinents Gondwana. Häufig findet man dort fossile Spuren ihrer einige Zentimeter bis Dezimeter langen zungenförmigen Blätter, die auch Pate für den Namen dieser Samenfarne standen (griechisch: glossis = Zunge, pteris = Farn).
Glossopteris ist namensgebens für eine ganze pflanzliche Lebensgemeinschaft,
die Glossopteris-Flora, die sich im relativ kühlen, eher trockenen und stark von Jahreszeiten geprägten
Klima Gondwanas nach dem Ende der Eiszeit im Perm etablierte.
Die Glossopteris-Flora unterschied sich
deutlich von der
artenreicheren Flora der Nordhalbkugel (Laurussia, Siberia), in der beispielsweise
Cordaiten (Verwandte oder Vorläufer der Koniferen, s.u.) zu Hause waren.
Im Karbon gab es derart deutliche Unterschiede zwischen Nord- und Südhalbkugel noch nicht.
Glossopteris und viele andere Arten dieser Flora warfen im Winter ihr Laub ab,
und man kann in den Stämmen deutliche Jahresringe nachweisen.
Die Cordaiten bzw. die zugehörige Pflanzengruppe, die Cordaitales, sind Vorläufer oder zumindest enge Verwandte der Koniferen (Nadelgewächse). Es gibt diese bis zu 30 Meter hohen reich verzweigten Bäume vom frühen Karbon bis ins späte Perm besonders auf der Nordhalbkugel (Laurussia). Sie lebten ungefähr zeitgleich mit den Samenfarnen, die besonders auf der Südhalbkugel (Gondwana) verbreitet waren (Glossopteris-Flora). Im späten Karbon gab es große Cordaitales-Wälder mit bis zu 30 Meter hohen Exemplaren.
Wie die Samenfarne gehören die Cordaitales zu den ersten Vertretern der Nacktsamer. Ihre Blätter besaßen ein grasartiges Aussehen. Anders als bei den Samenfarnen werden Pollen und Samen bei den Cordaiten in Zapfen gebildet.
Koniferen bilden in der Gegenwart die größte noch lebende Gruppe der Nacktsamer. Besonders häufig sind die auf der Nordhalbkugel, besonders im borealen Nadelwald Nordeuropas, Russlands und Kanadas. Auf der Südhalbkugel findet man insbesondere die Araukariengewächse, die eine der ältesten und ursprünglichsten Koniferenfamilien darstellen (zu ihnen gehört die Wollemie, von der auch im Buch die Rede ist). Koniferen gibt es seit dem späten Karbon, wobei sie sich besonders im Jura stärker verbreiteten.
Literatur zu dem Thema:
last modified on 07 September 2012
